小麦の栄養摂取、イオン恒常性、酸化ストレス、塩分ストレス下での抗酸化防御に対する AM 菌類の影響を明らかにする

Jun 09, 2023

Scientific Reports volume 13、記事番号: 8249 (2023) この記事を引用

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小麦 (Triticum aestivum) の生育は土壌塩分によって制限されますが、一部の菌種は塩分環境での生産を促進することが示されています。 穀物の収量は塩分ストレスの影響を受けるが、この研究はアーバスキュラー菌根菌（AMF）がどのように塩分ストレスを軽減するかを調査することを目的とした。 200 mM 塩ストレス条件下での小麦の成長と収量に対する AMF の影響を評価する実験が行われました。 小麦種子は、播種中に0.1 g (108個の胞子) の割合でAMFでコーティングされました。 実験の結果、AMF接種により、根と苗条の長さ、根と苗条の新鮮重量と乾燥重量を含む小麦の成長特性が大幅に改善されることが実証されました。 さらに、S2 AMF 処理ではクロロフィル a、b、総カロテノイド、カロテノイドの有意な増加が観察され、塩ストレス条件下で小麦の生育を促進する AMF の有効性が実証されました。 さらに、AMFの適用は、塩分ストレス下でのNa（減少）およびK（増加）の摂取を調節しながら、Zn、Fe、Cu、Mnなどの微量栄養素の摂取を増加させることにより、塩分ストレスの悪影響を軽減しました。 結論として、この研究は、AMF が小麦の成長と収量に対する塩分ストレスの悪影響を軽減するための成功した戦略であることを確認しました。 しかし、小麦の塩分ストレスを緩和するためのより効果的な補正として AMF を確立するために、さまざまな穀物作物における圃場レベルでのさらなる研究が推奨されています。

世界の乾燥地域および半乾燥地域では、塩分ストレスが農業生産高に対する課題となっています1。 植物の成長と発育に対する単一の非生物的ストレスは、最終的に生産量の低下を引き起こす植物の成長と発育に対する非生物的ストレスの 1 つです2。 塩分ストレスは生物圏の耕地の 20% に影響を及ぼしており、人間活動と地球温暖化により悪化しています3。 塩分は環境ストレスの一種であり、生産損失の約 50% に寄与する可能性があります4,5。 塩ストレスは浸透圧ストレスをかけることで植物の成長だけでなく生産にも悪影響を及ぼし、植物にイオン毒性や栄養の偏りを引き起こします2,6。 塩ストレス下にある植物は、生理学的、生化学的、形態学的、さらには分子的な変化を経験します2、7、8。 塩分はまた、細胞の超微細構造を変化させ、光合成を妨げ、膜構造を損傷し、応答性酸素剤の生成を増加させ、酵素活性を阻害し、これらすべてが作物の発育と収量に悪影響を及ぼします9,10（図1）。

現在の研究における小麦に対する処理の主な影響を示すグラフ要約（ソフトウェア Biorender を使用して自己生成）。

土壌塩は、苗の発芽、植物の長さ、クロロフィル含有量、新芽だけでなく、根の長さ、葉の面積、根の数、葉、根と新芽の比率、生の小麦などのさまざまな小麦植物の形態的特徴に悪影響を及ぼします。乾燥重量も。 9,11は、幼芽の長さは一次成長段階の期間によりよく反応するが、塩ストレスにより小麦の成熟が早まり、草丈と葉の面積が低下すると報告している。 最近の研究によると、いくつかのコムギ遺伝子型の変化した葉と茎の解剖学的特徴は、塩分ストレスへの適応に重要である12。 さまざまなストレス要因により葉の老化中に起こる物理的変化は、主に光合成色素の損傷、タンパク質の分解、ミネラル栄養素の再吸収に関して研究されてきました 13,14。 15 に基づくと、生理機能と代謝の変化は各段階に特有であり、プロセスの最終的な収量に影響を与える可能性があります。 彼らは、生理食塩水は開花期、穀粒の中間充填、初期のブースティングなどのいくつかの段階で穀粒生産量を低下させると主張した。 塩ストレスは、茎頂の成長を促進し、小穂原基の総量を低下させ、さらに早発末端小穂段階および開花を誘導することにより、コムギの生産能力を低下させた16,17。

AMF のような土壌微生物は、植物と土壌のミネラル栄養素の間に重要な関係をもたらします。 土壌微生物叢は「農業生態系エンジニア」と呼ばれることがあり、作物の生産性、土壌肥沃度、生態系の回復力、収量、品質に不可欠です。 AMF は、この微生物叢の重要な構成要素です。 したがって、それらは農業にとって不可欠です18。 AMF は合成肥料の必要性を減らす可能性があるため、農業にとって不可欠です 19,20。 AMFは植物の根との共生関係を確立し、宿主または占領された植物に必須栄養素を供給し、発育、光合成、および作物の収量を改善するのにも役立ちます。 これにより、根が土壌表面のより広い領域にアクセスし、露出することが増加し、根の内部に菌糸ネットワークが発達します21。 AMF は、土壌有機物の分解を促進することにより、土壌の組み立て、品質、構造の改善を支援します22。

宿主植物における大気中の CO2 固定を助ける AMF の能力は十分に確立されています 23。 塩ストレス下でAMF受容作物では光合成効率の増加が検出されました24。 AMFの共生は、光合成速度、塩水環境での葉の水の関係、気孔のコンダクタンスを増加させるときに有利であることが実証されています。 生理食塩水条件下では AMF に感染した植物では Na 輸送が減少したが、N と Mg の吸収とクロロフィル含有量は改善を示した 25。 AMF接種は、存在する光合成色素の数を大幅に増加させ、塩ストレス下でのChl分解を遅らせ、フォトホスホリラーゼ作用も改善する可能性がある21。 菌根共生は、根を土壌媒介病原体から保護すること、抗酸化酵素活性を精製すること、膜透過性を維持すること、植物成長調節因子を活性化すること、栄養素の吸収を高めること、K+/Na+比を維持することなど、いくつかの装置によって植物の生産性に対する塩分の悪影響を軽減します。生化学的変化（プロラクチン蓄積）を誘発するものとして 26、27。

小麦は世界の住民の 35% にとって基本的な食料の一部です。 (食糧省28,29。小麦は重要な炭水化物源 (55%) であり、世界の食料需要の 20% を供給する作物です30。推定によると、2011 年から 2012 年の間に 6 億 9,600 万トンの小麦が生産されました。パキスタンで最も重要な作物であり、全耕作地の 40% 以上を占める 29. パキスタンは一人当たりの小麦消費量が世界最大で、通常年間約 124 kg であると推定されている 29,31。耐性のある穀物は、100 mM NaCl を超える塩分に注意すると生産量が減少します 32,33。パキスタンは後発開発途上国の 1 つであるため、ストレス下で生育する作物の生産損失を軽減するには、効率的で長期にわたる土壌改良剤を使用することが重要です 29 ,34. AM植物の耐塩性機構を理解するために、この研究は小麦植物の発育、クロロフィル蛍光特性、抗酸化酵素活性、光合成色素、ミネラル摂取、および塩分ストレス下での収量に対するアーバスキュラー菌根菌の影響を調査することを目的とした。

3 つの土壌サンプルを採取し、風乾し、土壌分析のために収穫の前後に正しく組み合わせて、代表的な複合土壌サンプルを作成しました。 ケルダール法 35 とオルセン法 36 では、それぞれ N (0.002%) と有効リン (7.17 μg/g) を測定しました。 酢酸アンモニウムを使用した抽出手順は、交換性 K (85 μg/g) を評価するために使用されました 35。ただし、土壌有機物は 0.35%でした 37。

生後12週目の小麦植物の栄養素の摂取は、260〜270℃の温度でH2SO4-H2O2で消化された乾燥サンプルと粉砕サンプルを分析することによって観察されました。 窒素含有量は Auto-analyzer 3 デジタル比色計 (AA3、Bran + Luebbe、ドイツ、ハンブルク) を使用して測定され、カリウム含有量は炎光光度計 (Shanghai Precision Scientific Instrument、FP6400、中国、上海) で測定されました 38。 リン濃度は、硝酸過塩素酸で消化した後、バナドモリブドリン酸比色分析法を用いて評価されました。 各ミネラルの 10 ～ 100 g/mL の標準曲線が参照となりました。

Triticum aestivum (小麦) AAS-2011 品種が実験用に選択されました。 温室実験では、厳選された健全な種子が利用されました。 種子は、0.1% 塩化第二水銀溶液で 5 分間表面滅菌した後、蒸留水で注意深く洗浄されました 39。 2021年から2022年の小麦の生育期に、バハーワルプル・イスラム大学の植物学部でポット実験が行われた。 温室実験用の土は、バハーワルプールの近所の苗床から集められました。 パキスタンのムルタンにあるバフディン・ザカリア大学の土壌科学部門は、AMF 株 (Glomus spp.) を提供しました。 小麦を播種するときに、AMF を 0.1 g (胞子 108 個) の割合で種子に適用しました。 播種には、直径 20 cm、および 6.0 kg の土を満たした 20 cm の浅いプラスチック ポットを使用しました。 鉢を塩処理土壌、AMF処理土壌、対照としてAMFおよびNaClで処理していない土壌、および塩およびAMFで処理した土壌の4つのグループに分けた。 この研究では、ポット内の NaCl 溶液の濃度を 24 時間ごとに 50 mM から 200 mM まで徐々に増加させました。 この濃度の段階的な増加は、浸透圧ショックと根の損傷を最小限に抑え、植物が塩ストレスに徐々に順応できるようにするために行われました。 実験用の植物に塩ストレスを誘導するための許容可能な処理閾値として、最大濃度 200 mM が選択されました 41。 定期的に EC メーターで塩分濃度を検査することで、植物が収穫されるまで適切な塩分レベルと同量が維持されました 42。 収穫後は根と芽を切り取ります。 植物の根を蒸留水で洗浄して、ほこりを取り除きました。 植物と土壌のサンプルも収集し、100℃のオーブンで48時間乾燥させました。 使用された実験計画は完全ランダム化計画 (CRD) でした。 各処理について、3 つの反復を使用しました。 各コンテナには 3 つの植物が入っていました。 平均温度 30 °C、日照時間 16 時間、夜間 8 時間、相対湿度 80% の温室で実験が行われました。 治療情報は表 1 に含まれています。

各処理から得た植物は実験の終了時に根こそぎにされました。 すべての植物の根と芽は分割され、それらはすべて別々に洗浄されました。 洗浄後、植物あたりの葉の合計、植物あたりの小穂の数、植物あたりの分げつの数など、さまざまな形態学的データが計算されました。 シュート、穂、根はテープメータールールを使用してセンチメートル単位で測定され、電子天秤を使用して新鮮な乾燥重量もグラム単位で計算されました。 収穫した植物の新芽、穂、根の乾燥質量を、乾燥オーブン中 70 °C で 48 時間保管した後に測定しました。

生後 12 週間のコムギ植物の新鮮な葉をクロロフィル分析のためにテストしました 43,44。 葉を注意深く小片（約０．１ｇ）に分割し、１０ｍＬの８０％アセトン中で粉末に粉砕し、同様に１０，０００ｒｐｍで５分間遠心分離した。 上清を回収した後、残りの色がなくなるまでこのプロセスを繰り返しました。 溶液の吸光度は 480、645、および 663 nm で記録されました。 ブランク溶液には 80% のアセトンが含まれていました。 この方法を使用して、葉のクロロフィルとカロテノイドを推定し、光合成色素を決定しました。

この技術は、相対水分含量 (RWC) を決定するために使用されました 45。 完全に膨張した状態の重さ 100 mg の新鮮な葉のサンプルを、再蒸留水を入れたペトリ皿に入れ、室温で 4 時間放置しました。 次いでサンプルを取り出して乾燥させ、膨圧重量（TW）も記録した。 次に、サンプルをオーブンで 70 °C で一晩乾燥させました。 乾燥重量 (DW) も記録しました。 相対水分含量は、次の方法を使用して計算されました。

ここで、FW は組織の新鮮重量です。

タンパク質を抽出するために、生後 12 週齢の若い小麦植物を収穫し、葉 (1 g) を直ちに凍結乾燥し、液体窒素中で凍結させた後、2 mL のリン酸カリウム緩衝液 (pH 7.8) 中でホモジナイズしました。 サンプルを 4 °C、12,000 rpm で 15 分間遠心分離しました。 上清をチューブに収集し、20℃で保存した後、酵素活性のアッセイを実施しました。

SOD活性を測定するために、光とリボフラビン/ニトロブルーテトラゾリウム（NBT）の影響により青色ジホルマザンの形成が抑制されました。 その後、560nmの吸光度を計算しながら蛍光灯（75W、反応融着点から20cm先）を3分間照射した。 SOD 作用はタンパク質 1 ミリグラムあたりのマイクログラム単位で定量化され、1 単位は青色ジホルマザン 46 の生成の 50% 減少に相当します。

o-ジアニシジンを基質として使用し、470 nm での吸光度の上昇率を使用して POD 活性を測定しました 47。 min-1 mg-1 タンパク質として、POD 活性が表現されます。

カタラーゼ (CAT) 実験では、pH 7 の 50 mM リン酸カリウム緩衝液 2 mL を使用して、細かく砕いた乾燥オーブン葉粉末 0.5 g を 0.05% Triton X-100、2% PVP、1 mM EDTA、および1 mM アスコルビン酸。 48 までレンダリングし、混合物を 1000 rpm、4 °C で 20 分間遠心分離し、収集した分離液を使用して CAT 酵素の作用を測定しました。

酵素アスコルビン酸ペルオキシダーゼ (APX) の活性は、290 nm での吸光度の 1 分間の減少を検出することによって評価されました (nakano および Asada、1981)。 ０．１５ｍＬの酵素抽出物、０．５ｍＭのＡＳＡ、０．１ｍＭのＨ ２ Ｏ ２ 、０．１ｍＭのＥＤＴＡ、および５０ｍＭのリン酸ナトリウム緩衝液を試験混合物（ｐＨ７．０）に使用した。

葉の断片を入れたガラス瓶の中で、古い葉を0.5cmの切片に分割し、7ccの精製水に包み、120℃で30分間激しく撹拌した。 サンプルを 120 °C で 30 分間オートクレーブ処理し、その後室温まで冷却して、初期葉導電率 (EC-i) または最終導電率 (EC-f)20 の分析を取得しました。

植物からの新鮮な葉抽出物 0.25 g を 5% トリクロロ酢酸 (TCA、3 mL)、活性炭 (0.1 g) で 0 °C で標準化し、12,000 rpm で 15 分間遠心分離しました。 次いで、ｐＨ７．０溶液中の１０ｍＭリン酸カリウム緩衝液および１Ｍヨウ化カリウムを用いて分離を多様化した。 溶液の吸光度は 390 nm で計算され、H2O2 濃度の決定に使用されました 49。

マロンジアルデヒド (MDA) 濃度は、チオバルビツール酸 (TBA) 反応を使用して観察されました50。 0.5 g の新鮮な洗浄葉を 10 mL の 0.1% トリクロロ酢酸と混合し、4 °C で 15 分間遠心分離しました。 2 mL の上清と 2 mL のチオバルビツール酸 (0.67% w/v) 溶液を 100 °C で 0.5 時間加熱しました。 次に、上清を冷浴に移し、4℃、10,000gで30秒間遠心分離しました。 吸光度は532 nmで測定され、非特異的吸収は600 nmでの測定値から差し引かれました。 マロンジアルデヒド (MDA) の吸収は、MDA モル吸光係数によって計算されました。

さまざまな量のウシ血清アルブミンから作成された標準曲線を使用して、タンパク質含有量 (BSA) を測定しました。 試験管に供試植物の葉抽出液１ｍＬを加え、ｐＨ７．０のリン酸緩衝液１ｍＬを加えた。 試薬試験管を室温で１分間放置した。 フォーリン-フェノール試薬 (0.5 mL) を加え、30 分間インキュベートしました。 吸光度は分光光度計を用いて620nmで検出した。

最大可溶性糖は、1954 年に作成された Yemm および Willis 法を使用して計算されました。0.1 mL の植物抽出物を 25 mL 試験管に加えました。 各チューブにアントロン試薬 6 mL を加え、沸騰水浴中で 10 分間加熱しました。 試験管を１０分間室温まで冷却した後、２０分間インキュベートした。 吸光度は分光光度計を用いて625nmで測定した。

オーブン乾燥 (110 °C) した葉と根のサンプルを酸分解し、1982 年の Wolf の方法 (Jenway Flame1104 A51) に従って炎光度計を使用して Na+、K+、NO3、および Cl を推定。光度計、Bibby Scientific Ltd-Stone-Staffs -St15 0SA–英国）。 消化乾燥葉粉末に1M塩酸を加え、元素（Mn、Fe、Cu、Zn）濃度を原子吸光光度計で測定し、Mn、Fe、Cu、Znを推定した。

今回のお問い合わせでは、表計算ソフト（Excel）にデータを入力しました。 算術平均または標準偏差を決定しました。 さまざまな治療法を分析するために、一元配置 ANOVA 検定が使用されました。 これらの治療法は、二元配置分散分析およびテューキーの正直有意差 (HSD) 検定を使用して比較されました。 OriginPro2021ソフトウェアを適用して、相関係数と主成分分析を実行しました。

植物素材に関しては許可は必要ありません。 種子は地元の市場から購入しました。

私たちは皆、原稿報告研究には人間の参加者、人間のデータ、または人間の組織が一切関与していないことを宣言します。 したがって、適用されません。

この研究は、関連する制度的、国内的、国際的なガイドラインに準拠しています。

対照ＡＭＦ処理におけるシュート長は、対照ＮｏＡＭＦにおけるシュート長よりも有意に長かった。 Ｓ２ ＡＭＦ処理グループのシュート長は、対照のＡＭＦ処理なしグループのシュート長よりも有意に短かった。 S2 NoAMF治療群のシュート長は、S2 AMF治療群のシュート長より有意に短かった（図2A）。

コムギの苗条長 (A)、根長 (B)、苗条生重量 (C)、根生重量 (D)、苗条乾燥重量 (E)、根乾燥重量 (F) に対するアーバスキュラー菌根菌 (AMF) の影響通常および塩分土壌条件 (200 mM NaCl) で栽培されます。 報告されるデータは、3 回の独立した反復の平均値 ± 標準誤差です。 フィッシャーの最小有意差 (LSD) 検定を使用した統計分析により、治療グループ間に有意差 (p < 0.05) が存在することが示されました。 平均値を表すために異なる文字を使用することは、グループ間に有意な差が存在することを示しています。

対照ＡＭＦ治療群の根の長さは２６．５±１．３２であり、これはＳ２ ＡＭＦ治療群の根の長さ（２１±１）より約２０．８％有意に長かった。 対照NoAMF処理群の根の長さは24.33±1.15であり、S2 NoAMF処理群の根の長さ(15±4.44)より有意に長かった。 これらの結果は、AMF が、特に通常の土壌条件下で小麦の根の長さにプラスの影響を与えることを示唆しています。 S2 への曝露は根の長さに悪影響を及ぼしました (図 2B)。

対照AMF処理群の新芽重量は7.04±2.59であり、対照NoAMF処理群の新芽重量(3.42±0.14)より約105.3%有意に高かった。 これは、AMF の存在が苗条の新鮮重量にプラスの影響を与えることを示しています。 Ｓ２ ＡＭＦ処理群の新芽重量は２．７９±０．３６であり、対照ＮｏＡＭＦ処理群の新芽重量と有意差はなかった。 しかしながら、Ｓ２ ＮｏＡＭＦ処理群（２．１４±０．３１）は、シュート新鮮重量についてＳ２ ＡＭＦ処理群と比較して有意な変化を示さなかった（図２Ｃ）。

S2 の AMF 処理は根の生重量の大幅な減少を示し、AMF による対照と比較して約 79% の減少率でした。 同様に、S2 NoAMF 処理でも、対照 AMF と比較して、根の生重量が大幅に減少しました。 一方、対照のＡＭＦなし処理では、Ｓ２ ＮｏＡＭＦよりも根の生重量が有意に増加しなかった（図２Ｄ）。

S2 の AMF 処理はシュート乾燥重量の大幅な減少を示し、AMF によるコントロールと比較して約 54% の減少率でした。 同様に、S2 NoAMF処理もシュート乾燥重量の有意ではない減少をもたらし、AMFを含まない対照と比較して約28%の減少率となった。 一方、S2 で NoAMF 処理を使用すると、S2 AMF と比較してシュート乾燥重量が有意に減少しませんでした (図 2E)。

S2 の AMF 処理は根の乾燥重量の大幅な減少を示し、AMF による対照と比較して約 62% の減少率でした。 同様に、S2 NoAMF 処理も根の乾燥重量の大幅な減少をもたらし、AMF を含まない対照と比較して約 71% の減少率となりました。 S2 NoAMF と比較して、対照の AMF も根の乾燥重量の大幅な増加をもたらしました (図 2F)。

AMFを接種した対照群の植物は、植物当たり平均6.0枚の葉を有し、これは、AMFを接種していない対照群の植物（植物当たり平均5.33枚の葉を有した）と比較して12.5%増加した。 同様に、AMFを接種したS2グループ植物は、植物あたり平均5.0枚の葉を有し、これは、AMFを接種しなかったS2グループ植物（植物あたり平均4.33枚の葉を有していた）と比較して16.67％増加した（図3A）。

葉/植物 (A)、分げつ/植物 (B)、小穂/植物 (C)、穂の長さ (D)、穂の生重量 (E)、および穂の乾燥重量 (F) に対するアーバスキュラー菌根菌 (AMF) の影響。通常および塩分土壌条件 (200 mM NaCl) で栽培された小麦。 報告されるデータは、3 回の独立した反復の平均値 ± 標準誤差です。 フィッシャーの最小有意差 (LSD) 検定を使用した統計分析により、治療グループ間に有意差 (p < 0.05) が存在することが示されました。 平均値を表すために異なる文字を使用することは、グループ間に有意な差が存在することを示しています。

結果は、AMF接種グループと非接種グループの間で植物あたりの平均分げつの数に有意な差があったことを示しています。 AMFを接種した対照群植物は、植物当たり平均3.0個の分げつを有し、これは、AMFを接種していない対照群植物における植物当たり平均1.0個の分げつよりも有意に高かった。 同様に、AMF接種群および非接種群の両方のS2グループは、植物当たり平均1.0個の分げつを有し、それらの間に有意差はなかった(図3B)。

AMFを接種した対照群の植物は、植物当たり平均23.33個の小穂を有し、これは、AMFを接種していない対照群の植物における植物当たり平均15.0個の小穂よりも有意に高かった。 同様に、AMFを接種したS2グループ植物は、植物当たり平均12.33個の小穂を有し、これは、AMFを接種していないS2グループ植物における植物当たり平均11.33個の小穂よりも有意に多かった。 さらに、結果は、AMFを接種した対照群は、AMFを接種しなかった対照群と比較して、植物当たりの小穂の平均数が55.56%増加したことを示した。 同様に、AMFを接種したS2グループは、非接種のS2と比較して、植物あたりの小穂の平均数が8.83%増加しました（図3C）。

対照ＡＭＦでは、スパイク長に関して対照ＮｏＡＭＦと比較して有意な変化は認められなかった。 一方、AMF治療を行わなかった対照群では、AMFを行わないS2に比べてスパイクの長さが大幅に増加した。 処理グループ S2 では、AMF で処理した植物は、AMF 処理を行わなかった植物と比較して穂の長さが 15.17% 有意に増加しました (図 3D)。

ＡＭＦで処置した対照群は、ＡＭＦ処置なしの対照群と比較して、スパイク生重量の有意な増加を示した。 逆に、AMF処理を行わなかった対照群は、0.91gのスパイク生重量を示した。 処理グループ S2 では、AMF で処理した植物の穂生重量は 0.65 g であり、AMF 処理を行わなかった植物の穂生重量 (0.42 g) よりも有意に高かった (55%) (図 3E)。

ＡＭＦで処理した対照群のスパイク乾燥重量は０．５４ｇであり、これはＡＭＦ処理を行わなかった対照群（スパイク乾燥重量０．３７ｇ）より４６％高かった。 同様に、AMFで処理したS2グループのスパイク乾燥重量は0.26gで、AMF処理なしのS2グループ（スパイク乾燥重量0.18g）より44％高かった（図3F）。

対照AMF治療群のクロロフィルaの平均濃度は0.44±0.01686であり、対照NoAMF治療群のクロロフィルaの平均濃度(0.39±0.03143)より約13%高かった。 これらの発見は、AMF の存在が植物におけるクロロフィル a の生産を促進する可能性があることを示唆しています。 S2 AMF治療群のクロロフィルaの濃度は0.32±0.02804であり、対照AMF治療群のクロロフィルaの濃度よりも低かった。 これは、クロロフィル a 濃度に対する S2 のマイナスの影響が、AMF の存在によってさらに悪化することを示しています。 同様に、S2 NoAMF治療群におけるクロロフィルaの平均濃度は0.27±0.00577であり、対照NoAMFおよびS2 AMF治療群におけるクロロフィルaの濃度よりも有意に低かった(図4A)。

通常および塩分土壌条件 (200 mM NaCl) で栽培された小麦のクロロフィル a (A)、クロロフィル b (B)、カロテノイド (C)、および総クロロフィル (D) の含有量に対するアーバスキュラー菌根菌 (AMF) の影響。 報告されるデータは、3 回の独立した反復の平均値 ± 標準誤差です。 フィッシャーの最小有意差 (LSD) 検定を使用した統計分析により、治療グループ間に有意差 (p < 0.05) が存在することが示されました。 平均値を表すために異なる文字を使用することは、グループ間に有意な差が存在することを示しています。

対照AMF治療群におけるクロロフィルbの濃度は0.33±0.01572(平均±SD)であり、対照NoAMF治療群におけるクロロフィルbの平均濃度(0.23±0.02762)より約43%高かった。 これらの発見は、AMF の存在が植物におけるクロロフィル b の生産を促進する可能性があることを示唆しています。 興味深いことに、クロロフィル b 濃度に対する S2 の効果は、AMF 処理全体で一貫していませんでした。 S2 AMF 治療群におけるクロロフィル b の平均濃度は 0.24 ± 0.00924 であり、S2 AMF なしの場合と比較して有意ではない変化を示しました。 しかしながら、Ｓ２ ＮｏＡＭＦ治療群におけるクロロフィルｂの平均濃度（０．２６±０．００８０２）は、対照ＮｏＡＭＦ治療群におけるクロロフィルｂの平均濃度（０．２３±０．０２７６２）より約１３％わずかに高かった（図４Ｂ）。

対照AMF治療群の総クロロフィル濃度は0.77±0.00404であり、対照NoAMF治療群の総クロロフィル濃度(0.63±0.005)より約22%有意に高かった。 Ｓ２ ＡＭＦ治療群における総クロロフィルの濃度は、対照ＡＭＦ治療群における総クロロフィルの濃度よりも有意に低かった。 S2 NoAMF治療群における総クロロフィルの濃度も、対照NoAMF治療群における総クロロフィルの平均濃度よりも有意に低かった(図4C)。

対照AMF治療群では、カロテノイドの濃度は0.57±0.0095であり、対照NoAMF治療群の平均濃度(0.38±0.05686)より約50%高かった。 S2 AMF 治療グループのカロテノイド濃度は 0.41 ± 0.1202 であり、対照 AMF 治療グループの濃度と有意な差はありませんでした。 S2 NoAMF治療群におけるカロテノイドの濃度は0.49±0.11877であり、これはS2 AMFおよび対照NoAMF治療群より有意に高くはなかった(図4D)。

最も高いAPX活性はS2 NoAMF治療群で観察され、平均値は87.8±3.89744であり、対照AMF治療群(39.26±4.59384)と比較してAPX活性の有意な増加を示した。 S2 AMF治療グループは、76.73±0.40415の平均APX活性を示し、これは対照AMF治療グループより約95%高かった。 これらの結果は、S2 への曝露と AMF の不在が小麦の APX 活性にプラスの影響を与えることを示唆しています。 対照NoAMF治療群は51.3±5.10979の平均APX活性を示し、これは対照AMF治療群より約30.6%高かった。 これらの結果は、AMF の存在が通常の土壌条件下で小麦の APX 活性にマイナスの影響を与えることを示唆しています (図 5A)。

通常および塩分土壌条件 (200 mM NaCl) で栽培された小麦中の APX (A)、SOD (B)、CAT (C)、および POD (D) の濃度に対するアーバスキュラー菌根菌 (AMF) の影響。 報告されるデータは、3 回の独立した反復の平均値 ± 標準誤差です。 フィッシャーの最小有意差 (LSD) 検定を使用した統計分析により、治療グループ間に有意差 (p < 0.05) が存在することが示されました。 平均値を表すために異なる文字を使用することは、グループ間に有意な差が存在することを示しています。

対照AMF治療群におけるSODの平均活性は65.33±4.85009であったが、対照NoAMF治療群では75.03±4.17652であった。 これにより、対照ＡＭＦ治療群では対照ＮｏＡＭＦ治療群と比較してＳＯＤ活性が約１５％低下した。 S2 AMF治療群におけるSODの平均活性は124.76±6.99であり、対照AMF治療群よりも約91%有意に高かった。 S2 NoAMF治療群におけるSODの平均活性は156.83±11.00であり、これはS2 AMF治療群よりも約25.7%有意に高かった。 これは、S2単独では、S2 NoAMF治療群と比較してS2 AMF治療群のSOD活性が約26%低いことを示唆しています(図5B)。

対照AMF治療群は81.4±3.65の平均CAT酵素活性を示し、これは対照NoAMF治療群の平均酵素活性(131.43±34.33)よりも有意に低かった。 一方、S2 AMF治療群は167.73±4.13の平均CAT酵素活性を示し、これは対照AMF治療群の平均酵素活性よりも約106%有意に高かった。 さらに、S2 NoAMF治療群の平均CAT酵素活性は179.73±9.07であり、対照NoAMF治療群の平均酵素活性よりも約37%有意に高かった。 これは、S2 曝露単独の方が、AMF 単独の非存在下よりも CAT 酵素活性に対して大きなプラスの影響があることを意味します (図 5C)。

対照AMF治療群における平均POD酵素活性は56.33±4.61であり、対照NoAMF治療群における平均酵素活性(64.33±1.59)と有意な差はなかった。 S2 AMF 治療グループの平均 POD 酵素活性は 83.8 ± 17.61 であり、対照 AMF 治療グループの平均酵素活性よりも約 49% 有意に高かった。 S2 NoAMF治療群の平均POD酵素活性は108.83±2.89であり、対照NoAMF治療群の平均酵素活性よりも約69%有意に高かった。 これは、S2曝露のみがAMF単独の非存在下よりもPO​​D酵素活性に対してより大きなプラスの効果があることを示唆しています(図5D)。

H2O2 含有量は異なる処理間で異なり、AMF 処理なしの S2 グループで観察された最高値 8.49 μmol/g でした。 この値は、他のすべてのグループよりも有意に高く、特に、H2O2 含有量が 4.81 μmol/g である AMF で処理した対照グループと比較して増加しました。 AMF処理を行わなかった対照群のH2O2含量は6.99μmol/gで、これはAMFで処理した対照群より45%高かった。 同様に、AMF処理を行わなかったS2グループのH2O2含有量は8.49μmol/gであり、AMF処理を行ったS2グループのH2O2含有量が7.55μmol/gよりも12％高かった（図6A）。

通常および塩分土壌条件下で栽培された小麦における H2O2 (A)、MDA (B)、電解質漏出 (C)、相対水分含有量 (D)、TSS (E) およびタンパク質 (F) に対するアーバスキュラー菌根菌 (AMF) の影響(200 mM NaCl)。 報告されるデータは、3 回の独立した反復の平均値 ± 標準誤差です。 フィッシャーの最小有意差 (LSD) 検定を使用した統計分析により、治療グループ間に有意差 (p < 0.05) が存在することが示されました。 平均値を表すために異なる文字を使用することは、グループ間に有意な差が存在することを示しています。

結果は、AMF 処理を行わなかった S2 グループの MDA 含有量が最も高く、その値は 12.07 μmol/g であり、他のすべての処理よりも高かったことが示されました。 AMF処理を行った対照群は7.7μmol/gの値で2番目に高いMDA含量を有し、これはMDA含量が4.6μmol/gのAMFで処理した対照群よりも高かった。 これは、AMF の適用により植物の MDA 含有量が潜在的に減少し、それによって脂質の過酸化が減少する可能性があることを示しています。 対照群のMDA含量の減少は67%であり、AMF処理なしのMDA含量は7.7μmol/gと比較して、AMF中では4.6μmol/gであった。 同様に、AMF で処理した S2 グループの MDA 含有量は、AMF 処理なしの S2 グループ (値 12.07 μmol/g) と比較して、9.63 μmol/g と低くなりました。 MDA含量の減少はS2グループで25％であり、AMF処理なしのS2グループのMDA含量は12.07μmol/gと比較して、AMFで処理したグループでは9.63μmol/gであった（図6B）。

最も高い電解質漏洩は、AMF 処理を行わなかった S2 グループで観察され、その値は 19.52% であり、他のすべてのグループよりも大幅に高かった。 これは、AMF 処理が行われていないことで膜の損傷が増加し、その結果、プラント内の電解質漏洩が増加した可能性があることを示唆しています。 AMF処理を行わなかった対照群の電解液漏れは13.16%で2番目に高く、AMF処理を行った対照群の電解液漏れ10.58%よりも有意に高かった。 これは、AMF の適用により膜の損傷を軽減できる可能性があり、それによってプラントの電解質漏出が減少する可能性があることを示しています。 電解質漏出の減少は、対照群では２４％であり、電解質漏出は、ＡＭＦ治療を受けなかった対照群では１３．１６％であったのに対し、ＡＭＦで治療した群では１０．５８％であった。 同様に、AMF で処理した S2 グループは、値が 19.53% であった AMF 処理を行わなかった S2 グループと比較して、15.81% と低い電解質漏洩を示しました。 電解液漏れの減少はS2グループで23％であり、電解液漏れはAMF処理なしのS2グループの19.53％と比較して、AMFで処理したグループでは15.81％でした（図6C）。

最も高いＲＷＣは、ＡＭＦで治療した対照群で観察され、その値は９８．７９％であり、他のすべての群よりも有意に高かった。 これは、AMF の適用により植物の水の状態が改善され、RWC が高くなる可能性があることを示唆しています。 AMF治療を受けなかった対照群のRWCは92.09%と低く、AMFで治療した対照群よりも有意に低かった。 これは、AMF 処理が行われないと水の状態が低下し、その結果、植物内の RWC が低下した可能性があることを示しています。 対照群のRWCの増加は7％であり、AMF治療なしの対照群の92.09％と比較して、AMF治療群のRWCは98.79％であった。 同様に、AMFで治療したS2グループは、AMF治療を受けなかったS2グループの23.70%の値と比較して、74.24%のより高いRWCを示しました。 S2グループのRWCの増加は213％であり、AMF治療を受けなかったS2グループの23.70％と比較して、AMF治療グループのRWCは74.24％でした（図6D）。

AMFで処理した対照グループは、総可溶性固形分（TSS）値が17.63 mg/g FWと最も高く、他のすべてのグループよりも有意に高かった。 ＡＭＦ処理を行わない対照群のＴＳＳ値は１５．３７ｍｇ／ｇ ＦＷであり、ＡＭＦを含む対照群よりも低かった。 TSSの増加は、対照NoAMF治療と比較して、AMFを行った対照群では14.7%でした。 同様に、AMFで処置したS2グループは14.03 mg/g FWのTSS値を有し、これは7.6 mg/g FWのTSS値を有するAMF処置なしのS2グループよりも高かった。 Ｓ２ ＡＭＦ処理なしと比較して、Ｓ２ ＡＭＦではＴＳＳの増加が８５％であった（図６Ｅ）。

最も高いタンパク質含量は対照AMFグループで見られ、平均値は44.37 mg/g FWであり、これは他のグループよりも有意に高かった。 対照 NoAMF グループの平均タンパク質含量は 29.00 mg/g FW であり、対照 AMF グループよりも有意に低かった。 S2 AMF グループの平均タンパク質含有量は 35.90 mg/g FW であり、対照 AMF グループよりわずかに低かったが、対照 NoAMF グループよりは有意ではありませんでした。 最後に、S2 NoAMF グループの平均タンパク質含有量は 35.37 mg/g FW であり、これは S2 AMF グループと同様でした。 対照NoAMFグループは、対照AMFグループと比較してタンパク質含有量の34.6%の減少を示した(図6F)。

対照群では、AMFを使用した場合の平均Fv/Fmは0.75cm(±0.008SD)で、AMFを使用しない場合の平均Fv/Fm(0.711cm±0.02506SD)と比較して5%増加でした。 実験グループ (S2) では、AMF を使用した場合の平均 Fv/Fm は 0.67 cm (± 0.013 SD) で、AMF を使用しない場合の平均 Fv/Fm (0.63 cm ± 0.00929 SD) と比較して 6% 増加しました (図 7A)。 ）。

通常および塩分土壌条件 (200 mM NaCl) で栽培された小麦における Fv/Fm (A)、NPQt (B) および Phi-II (C) に対するアーバスキュラー菌根菌 (AMF) の影響。 報告されるデータは、3 回の独立した反復の平均値 ± 標準誤差です。 フィッシャーの最小有意差 (LSD) 検定を使用した統計分析により、治療グループ間に有意差 (p < 0.05) が存在することが示されました。 平均値を表すために異なる文字を使用することは、グループ間に有意な差が存在することを示しています。

結果は、NPQt 値が治療間で大きく異なることを示しました。 対照群では、AMFを含まない植物の平均NPQtは0.99(±0.24233SD)であり、AMFを含む植物の平均NPQtが0.65(±0.07253SD)よりも有意に高かった。 実験グループ（S2）では、AMFを含まない植物の平均NPQtは1.82（±0.1079 SD）で、これはAMFを含む植物（平均NPQtが1.40（±0.13944 SD））よりも有意に高かった（図7B）。

具体的には、対照群の場合、AMFで処理した植物の平均Phi-II値は0.54(±0.01015SD)であり、AMFを含まない植物の平均Phi-II値0.52(±0.01012SD)よりわずかに高かった。 同様に、実験グループ (S2) では、AMF で処理した植物の平均 Phi-II 値は 0.50 (± 0.00551 SD) であり、これも植物の平均 Phi-II 値 0.46 (± 0.04196 SD) よりわずかに高かったAMFなし（図7C）。

最高のシュート Zn 濃度は、対照 AMF 処理植物で平均値 52.67 μg/g で観察され、一方、最低濃度は S2 NoAMF 植物で平均値 41.67 μg/g で観察されました。 対照 NoAMF および S2 AMF 植物のシュート Zn 濃度は、それぞれ 47.67 μg/g および 45 μg/g でした。 対照 NoAMF 植物と比較して、対照 AMF 植物のシュート Zn 濃度は約 11% 増加しました。 同様に、S2 AMF 植物のシュート Zn 濃度は、S2 NoAMF 植物と比較して 8% 増加しました。 しかしながら、S2 NoAMF植物におけるシュートZn濃度は、対照NoAMF植物と比較して約12.5%減少した(図8A)。

通常および塩分土壌条件 (200 mM NaCl) で栽培されたコムギにおける、茎の Zn (A)、Cu (B)、Fe (C)、および Mn (D) の芽に対するアーバスキュラー菌根菌 (AMF) の影響。 報告されるデータは、3 回の独立した反復の平均値 ± 標準誤差です。 フィッシャーの最小有意差 (LSD) 検定を使用した統計分析により、治療グループ間に有意差 (p < 0.05) が存在することが示されました。 平均値を表すために異なる文字を使用することは、グループ間に有意な差が存在することを示しています。

対照群と治療群のシュートの Cu 濃度 (μg/g) を測定しました。 結果は、AMF処理対照群の平均シュートCu濃度が4.07μg/gであり、NoAMF処理対照群(3.87μg/g)よりわずかに高いことを示した。 これは、AMF 処理なしの対照グループと比較して、AMF 処理グループの Cu 濃度が 5.2% 増加していることを示しています。 S2処理群では、シュートCu濃度は対照群よりも低かった。 AMF 処理した S2 グループのシュートの平均 Cu 濃度は 3.47 μg/g で、これは AMF 処理した対照グループと比較して 17.2% 減少しました。 NoAMF処理S2グループは3.0μg/gの最低平均シュートCu濃度を有し、NoAMF処理対照グループと比較して29%の減少を示した(図8B)。

その結果、シュート鉄濃度が最も高かったのは AMF 処理した対照であり、平均値は 204 μg/g でした。 これに、AMF 処理を行わないコントロールが続き、平均値は 190 μg/g でした。 一方、AMF を含む S2 と AMF 処理を行わない S2 はシュート Fe 濃度が低く、平均値はそれぞれ 183.67 μg/g と 180.33 μg/g でした。 AMF処理を行った対照と比較して、AMF処理を行わなかった対照はシュートFe濃度の7.36%の減少を示しましたが、AMFを行ったS2とAMF処理を行わなかったS2はそれぞれ11%と13%の減少を示しました(図8C)。 。

シュート Mn 濃度 (μg/g) に関しては、対照 AMF 処理で 22.03 μg/g の最高値が観察され、それに僅差で対照 NoAMF 処理の 21.67 μg/g が続きました。 S2 AMF 処理のシュート Mn 濃度は 21.2 μg/g でしたが、S2 NoAMF 処理の値は 20.5 μg/g で最も低かったです。 対照ＡＭＦ処理と比較して、対照ＮｏＡＭＦ処理はシュートＭｎ濃度の１．７％のわずかな減少を示した一方、Ｓ２ ＡＭＦ処理は３．９％の減少を示し、Ｓ２ ＮｏＡＭＦ処理は７．４％の減少を示した（図８Ｄ）。

根の亜鉛濃度は、対照群と S2 群の両方で、AMF 処理植物と比較して、AMF 処理植物の方が有意に高かった。 具体的には、対照 AMF グループの平均根 Zn 濃度は 23.07 μg/g で、平均濃度 22.13 μg/g の対照 NoAMF グループより 4% 高かった。 同様に、S2 AMF グループの平均根 Zn 濃度は 14.33 μg/g で、これは平均濃度 7.53 μg/g の S2 NoAMF グループより 90% 高かったです。 これらの結果は、AMF処理により、特にストレスの多い条件下で栽培された植物において、根のZn濃度が増加する可能性があることを示唆しています（図9A）。

通常および塩分土壌条件 (200 mM NaCl) で栽培された小麦における根の Zn (A)、根の Cu (B)、根の Fe (C)、および根の Mn (D) に対するアーバスキュラー菌根菌 (AMF) の影響。 報告されるデータは、3 回の独立した反復の平均値 ± 標準誤差です。 フィッシャーの最小有意差 (LSD) 検定を使用した統計分析により、治療グループ間に有意差 (p < 0.05) が存在することが示されました。 平均値を表すために異なる文字を使用することは、グループ間に有意な差が存在することを示しています。

AMF 処理を行った対照群の根の Cu 濃度は 2.37 μg/g でしたが、AMF 処理を行わなかった場合は 2.0 μg/g で、標準偏差は 0.1 μg/g でした。 これは、AMF 処理を行わなかった場合と比較して、AMF 処理を行った場合の Cu 濃度の 18.5% の増加を表します。 S2 グループでは、AMF 処理を行った場合の根の Cu 濃度は 1.53 μg/g でしたが、AMF 処理を行わなかった場合は 1.17 μg/g でした。 これは、AMF処理を行わなかった場合と比較して、AMF処理を行った場合のCu濃度の31%の増加を表します(図9B)。

結果は、対照 AMF グループが 233.67 µg/g で最も高い根 Fe 濃度を持っていることを示しました。 対照 NoAMF グループでは、対照 AMF グループと比較して根の Fe 濃度が 11.48% 減少し、その値は 209.67 μg/g でした。 S2 AMF および S2 NoAMF グループでは根の Fe 濃度がさらに大幅に減少し、それぞれ 152.67 μg/g および 112.33 μg/g の値でした (図 9C)。

対照 AMF グループの濃度は 20.33 μg/g でしたが、対照 NoAMF グループの濃度はわずかに低い 20.03 μg/g でした。 S2 AMF グループの濃度は 19.27 μg/g で、対照 AMF グループと比較して 5.5% 減少しました。 S2 NoAMF グループの Mn 濃度は 18.13 μg/g で最も低く、これは対照 AMF グループと比較して 12% 減少でした (図 9D)。

結果は、対照 AMF グループのシュート Na 濃度が 0.64 mg/g で最も低く、対照 NoAMF グループの濃度が 1.37 mg/g と大幅に増加したことを示しています。 Ｓ２ ＡＭＦグループは１．０４ｍｇ／ｇの濃度を有し、これは１．８４ｍｇ／ｇの濃度のＳ２ ＮｏＡＭＦグループと比較して増加した（図１０Ａ）。

通常および塩分土壌条件 (200 mM NaCl) で栽培されたコムギにおける苗条 Na (A)、苗条 K (B)、苗条 NO3 (C)、および苗条 Cl (D) に対するアーバスキュラー菌根菌 (AMF) の影響。 報告されるデータは、3 回の独立した反復の平均値 ± 標準誤差です。 フィッシャーの最小有意差 (LSD) 検定を使用した統計分析により、治療グループ間に有意差 (p < 0.05) が存在することが示されました。 平均値を表すために異なる文字を使用することは、グループ間に有意な差が存在することを示しています。

対照 AMF グループの平均濃度は 27.54 mg/g、対照 NoAMF グループの平均濃度は 15.42 mg/g、S2 AMF グループの平均濃度は 22.47 mg/g、S2 NoAMF グループの平均濃度は濃度は4.75mg/g。 興味深いことに、対照 NoAMF グループでは、対照 AMF グループと比較してシュート K 濃度が大幅に減少しており、AMF の不在による潜在的な負の影響が示されています。 対照的に、Ｓ２ ＡＭＦグループは、対照ＡＭＦグループと比較してシュートＫ濃度がわずかに低かったが、Ｓ２ ＮｏＡＭＦグループはより大幅に減少した（図１０Ｂ）。

トマト植物のシュート NO3 含有量は、AMF 接種と S2 処理の両方によって顕著な影響を受けました。 対照 AMF グループはシュート NO3 含有量が最も高く、平均値は 9.65 mg/g でした。 対照ＮｏＡＭＦ群は、シュートＮＯ３含量が７．８３ｍｇ／ｇと低く、対照ＡＭＦ群と比較して減少を示した。 S2 AMF グループのシュート NO3 含有量は平均 8.28 mg/g でしたが、S2 NoAMF グループのシュート NO3 含有量は 7.53 mg/g で最も低く、S2 AMF グループと比較して 9.96% 減少していました。 これらの結果は、AMF接種とS2処理の両方がトマト植物の苗条NO3含有量に重大な影響を及ぼし得ることを示唆している(図10C)。

すべての処理グループについてシュート Cl 濃度を測定し、対照 AMF グループの濃度は 2.84 mg/g でした。 対照 NoAMF グループの濃度は 3.43 mg/g とわずかに高く、対照 AMF グループと比較して Cl 濃度が 20.77% 減少したことを示しています。 S2 AMF グループの濃度は 3.13 mg/g でした。 S2 NoAMF グループはシュート Cl 濃度が 4.13 mg/g と最も高く、対照 AMF グループと比較して 45% の増加を示しました。 これらの結果は、土壌中にAMFが存在しないと、植物の苗条組織におけるClの蓄積が増加する可能性があることを示唆している(図10D)。

対照 AMF グループの Na 濃度は 1.92 mg/g で最も低く、対照 NoAMF グループの Na 濃度はわずかに高く 2.15 mg/g でした。 S2 AMF グループの Na 濃度は 2.00 mg/g であり、対照 AMF グループと有意な差はありませんでした。 最後に、Ｓ２ ＮｏＡＭＦグループは、２．３５ｍｇ／ｇで最も高いＮａ濃度を有していた（図１１Ａ）。

通常および塩分土壌条件 (200 mM NaCl) で栽培された小麦の根 Na (A)、根 K (B)、根 NO3 (C)、および根 Cl (D) に対するアーバスキュラー菌根菌 (AMF) の影響。 報告されるデータは、3 回の独立した反復の平均値 ± 標準誤差です。 フィッシャーの最小有意差 (LSD) 検定を使用した統計分析により、治療グループ間に有意差 (p < 0.05) が存在することが示されました。 平均値を表すために異なる文字を使用することは、グループ間に有意な差が存在することを示しています。

根の K 濃度の結果は、すべての処理で対照 NoAMF グループと比較して K 濃度が大幅に増加したことを示しました。 対照 AMF グループは 15.99 mg/g で最高濃度を示し、対照 NoAMF グループの 10.61 mg/g と比較して増加しました。 S2 AMF グループの濃度は 13.02 mg/g で、対照 NoAMF グループと比較して増加を示しましたが、S2 NoAMF グループの濃度は 8.49 mg/g で最も低く、依然として対照 NoAMF グループと比較して増加を示しました (図１１Ｂ）。

根の NO3 濃度については、対照 AMF グループの平均濃度が 8.42 mg/g であるのに対し、対照 NoAMF グループの平均濃度は 7.50 mg/g であることがわかりました。 S2 AMF グループは、対照 AMF グループと比較して根の NO3 濃度がわずかに増加し、平均濃度は 8.08 mg/g でした。 一方、Ｓ２ ＮｏＡＭＦグループは、対照ＡＭＦおよびＮｏＡＭＦグループと比較して根のＮＯ ３ 濃度が低く、平均濃度は６．７１ｍｇ／ｇであった（図１１Ｃ）。

根の Cl 濃度の結果は、S2 NoAMF 処理 (3.76 mg/g) で最も高い平均値が観察され、他のすべての処理よりも有意に高かったことを示しました。 最も低い平均値は対照AMF処理(3.08mg/g)で見られ、これはS2 NoAMF処理よりも有意に低かったが、他の2つの処理と有意な差はなかった。 対照ＮｏＡＭＦ処理およびＳ２ＡＭＦ処理の平均値は、それぞれ３．３０ｍｇ／ｇおよび３．０９ｍｇ／ｇであった。 対照AMF処理と比較して、対照NoAMFおよびS2 AMF処理は根のCl濃度のわずかな増加を示したが、その差は統計的に有意ではなかった(図11D)。

荷重テーブルには、解析によって生成された主成分 (PC) の各変数の荷重または係数が表示されます。 この場合、PCA は 2 つの PC、PC1 と PC2 を生成しました。これらは合計でデータの変動全体の 84.2% を占めます (PC1 は 75.2%、PC2 は 9.0%)。 負荷テーブルには、両方の PC 上の各変数の負荷が表示されます。 表の最初の列には、植物の成長パラメーター、クロロフィル蛍光パラメーター、ミネラル栄養素の濃度、抗酸化酵素活性など、分析された変数がリストされています。 次の 4 つの列は、PC1 と PC2 の各変数の負荷を示します。 これらの列の値は変数と PC の間の相関係数を表し、正の値は正の相関を示し、負の値は負の相関を示します。 負荷量を見ると、PC1 で最も負荷量が高い変数には、シュート乾燥重量、シュート長、根乾燥重量、根の新鮮重量、シュートの新鮮重量、総クロロフィルが含まれていることがわかります。 これらの変数は互いに正の相関があり、また PC1 とも正の相関があり、植物全体の成長と発育を表していると考えられます。 一方、PC2 の負荷が高い変数には、NPQt および Chl b が含まれます。 これらの変数は相互に、また PC2 と正の相関があり、クロロフィル蛍光パラメーターの変動を表す可能性があります。 要約すると、PCA の結果は、分析された変数が 2 つの主要なカテゴリに分類できることを示唆しています。1 つは植物全体の成長と発育に関連する変数、もう 1 つはクロロフィル蛍光パラメーターに関連する変数です。 これらの結果は、植物の成長と発育に影響を与える最も重要な変数を特定し、根底にある生理学的メカニズムを調査するのに役立ちます（表2、図S1-S2）。

主成分分析 (PCA) は、観測値、PC1 スコア、PC2 スコア、およびグループ スコアを含む特定のデータセットに対して実行されました。 PC1 と PC2 は、それぞれデータセット内の合計分散の 75.2% と 9.0% を説明します。 観察結果は、グループ スコアに基づいて、AMF、NoAMF、対照の 3 つのグループに分類されました。 AMF グループの観察では、PC1 スコアが 8.88 ～ - 2.53 の範囲で陽性でした。 これは、これらの観察では、植物の成長やバイオマスなど、PC1 に寄与する変数の値がより高いことを示しています。 AMF グループの観察結果の PC2 スコアも 0.31 から - 2.85 の範囲であり、根の長さや分岐など、PC2 に寄与する変数の値の範囲を示しています。 一方、NoAMF グループの観察では、-9.17 から 2.46 の範囲の負の PC1 スコアがあり、PC1 に寄与する変数の値が低いことを示しています。 NoAMF グループの観察では、-2.44 ～ -0.88 の範囲の負の PC2 スコアもあり、PC2 に寄与する変数の値が低いことを示しています。 最後に、対照群の観察結果は、AMF 群と同様に 8.88 ～ 0.16 の範囲の陽性の PC1 スコアを示し、PC1 に寄与する変数の値がより高いことを示しています。 対照群の観察結果も、NoAMF 群と同様に、-2.28 ～ -0.88 の範囲の負の PC2 スコアを示し、PC2 に寄与する変数の値が低いことを示しています (表 3)。

塩分は作物の生産性に悪影響を与える重大な環境課題です。 小麦は世界的に主要な穀物であり、塩辛い条件下で菌根を介して小麦の生産性を高める方法を見つけることは、食糧安全保障を確保するために非常に重要です。 現在の研究では、塩分は小麦植物の生産量に大きな悪影響を及ぼしました。 土壌の塩分は植物の数と穀物の収量に悪影響を及ぼします。 これらの発見は 52,53 と一致します。 私たちの研究では、塩ストレスにより、標準的な処理と比較して、根、葉の乾物、茎、葉の面積が劇的に減少しました。 これは、イオンの有害性の直接的な影響、または土壌と植物の間に浸透圧の不均衡を引き起こす塩イオンの間接的な影響によるものと考えられます。 これらの結果は、54、55 の結論を裏付けています。 アーバスキュラー菌根菌（AMF）の定着により、塩ストレスを受けた植物の乾物と葉の面積が増加しました。 乾物に対する AMF のこの効果は、根組織よりも苗条組織への炭水化物の配分が多いため、根バイオマスと比較して気中バイオマスでさらに顕著でした 56。 菌根による宿主植物のリン（P）栄養の強化は、塩分条件下での菌根小麦植物の発達の改善に部分的に起因している57。 過去 58 に、宿主植物の根の成長を促進することが、Glomus sp. 誘発の塩ストレス改善法の 1 つであることを発見しました。 これは移植後の成長期間が短いためである可能性がありますが、軽度の塩ストレス下および根：シュート（R：S）比における根バイオマスに対するAMFの考えられる影響は明らかではありませんでした。 全体として、塩ストレスも、AMF+ または AMF' 苗の移植も、根とシュートの比率に識別可能な差異を示さなかった。 しかし、トマトの乾物蓄積に対する AM 菌類の影響は、根バイオマスよりも地上バイオマスでより顕著であり、R:S 比が変化することが発見されました。 今回の研究では光合成色素の生成に必要ないくつかの酵素が抑制されたため、塩処理によりクロロフィル濃度が大幅に減少し、53,60の発見を裏付けている。 小麦植物は塩分環境で生育すると葉に多くのクロロフィルが含まれることが判明しており、これは研究結果を裏付けています26。 Mg 吸収に対する Na の拮抗作用はバランスが取れており、菌根菌の発生では減少します61。 この方法においてストレスを逆転させる菌根形成の能力は、塩ストレス未満の接種植物が、ストレスを受けていない植物よりもさらに高い量の光合成能力を達成するという事実によって示される53,62。 クロロフィル (Chl) 成分含有量と Chla/Chlb 比は、植物の光合成に大きな影響を与えるため、植物の光合成組織の生理学的状態を決定するための重要なマーカーです63。 我々の発見は、AMF が光合成色素 (Chla および Chlb) 含有量に好ましい影響を与えたという結論 64 を裏付けています。 葉肉細胞には光合成色素が含まれているため、最も安全性の高いオキシダーゼよりも塩分ストレスの影響を受けやすくなっています65。 現在の研究によると、塩ストレスはクロロフィル合成酵素の作用を抑制する一方で、クロロフィルを分解する酵素の活性を増加させるため、塩ストレスを受けた植物のクロロフィルが減少する66。 塩分ストレス下では、AMF接種はK+/Na+の安定性を維持し、植物の光合成能力を高めることができ、この結果が裏付けられています65。 現在の研究では、クロロフィルの蛍光は、PSII の初期の光化学反応と光合成部位の状態に加えて組織の変化を示し、植物のさまざまな環境への適応を実証し、耐塩性植物種を選択するための戦略を提供します。 研究 67 によると、フェヌグリーク葉緑体の電子伝達鎖は塩ストレスによって破壊され、ROS 形成の増加により酸化的細胞膜系損傷が引き起こされました68。 NM 処理とは対照的に、M 処理は Fv/Fm の活性を高め、Fv/Fo は E. Angustifolia の葉の光合成系への損傷を減少させました 65。 私たちの調査では、塩の影響を受けた植物は対照植物よりもリン濃度が大幅に低かった。 地球中の Ca2+ イオンを伴う H2PO4 の降雨により、塩性土壌における Na、P の吸収を使用した K と Ca の競合が減少しました 59。 AMF は対照植物でも P 吸収に大きな影響を与えた。 AMF が定着した塩の影響を受けた植物の発育促進に寄与する主な要因の 1 つは、AMF が植物のリンの取り込みを促進することがわかっていることです 69,70。 現在の研究では、より高い塩分に曝露された植物ではK69の蓄積が少なくなりました。 どちらの塩分レベルでも、菌根性 G. mosseae 植物はより高い K 濃度を示しました。 研究者らはさまざまな塩分ストレスを調査し、アカシア・ニロティカ AM 菌類接種剤は、すべての塩分ストレスにおいて新芽と根の K 含有量が増加していることも判明しました。 優れた K/Na 比の維持、植物の細胞質イオンバランスの変化、または植物からの Na 流出の増加により、塩性土壌における菌根植物による高度な K 沈着が有利になる可能性があります 59,69。 塩分レベルに関係なく、私たちの研究では、菌根植物は非菌根植物よりもNa濃度が低いことがわかりました。 この観察は、AMF 処理に対する Na 濃度の感受性の喪失は、AMF 定着によってもたらされる植物発育刺激の影響の弱体化によるものである可能性があるという結果を裏付けるものである59。 今回の研究では、抗酸化酵素 CAT、SOD、APX、および POD は、トマト植物において塩に曝露されるとより活性になることが示されました (100 mM NaCl での SOD 活性も CAT を除く)。 逆に、MDA の同時上昇が示すように、この活動の増加は ROS に対する十分な防御を提供しませんでした。 この研究で使用されたトマト植物では、AMF が抗酸化防御酵素の作用を大幅に改善しました。 植物と病原体の相互作用では、過敏反応が進行するにつれてスーパーオキシドラジカルが生成されます。 これらの発見は 26,59 に匹敵します。 今回の研究では、トマト植物において、抗酸化酵素 SOD、CAT、POD、APX が塩に曝露されると活性が高まることが判明しました (CAT を除く、100 mM NaCl での SOD 活性も除く)。 同時期の MDA 増加に見られるように、これらの活動の増加は ROS に対する十分な防御を提供できませんでした。 AMF は、この研究で使用されたトマト植物の抗酸化防御酵素の活性を大幅に高めました。 植物と病原体の相互作用では、過敏反応が進行するにつれてスーパーオキシドラジカルが生成されます。 これらの発見は 26,59 に匹敵します。 乾燥重量（植物の成長）の不足は、高度に塩分濃度の高い土壌で植物を成長させることによる微量栄養素の吸収の急激な低下の原因となります。 AMF接種は、非常に塩分濃度の高い土壌の下での微量栄養素の取り込みをいくらか促進したが、その増加は、土壌中にわずかに塩分があり適度に塩分が含まれている環境下で達成される値には及ばなかった。 これは71の結論を裏付けており、高度に塩分濃度の高い土壌下でのAMF接種は植物の成長や栄養吸収に対する塩分の悪影響に完全には対応できなかったが、むしろそのようなストレスの多い条件下でも植物の発育をいくらか改善できる可能性があることを示唆している。 AM 注入により、Mn と Cu の取り込みが増加しました。 ただし、この増加が大幅に増加したのは 10% の確率レベルの場合のみです。 最高の塩分レベルの土壌で栽培された植物のみが、銅の取り込みを改善するためにリンを添加することで恩恵を受けました。 一方、AM接種は、すべての土壌塩分レベルでZnの取り込みを増加させました。 現在の研究は、塩分張力のある小麦植物におけるAMFによる栄養素の取り込みの増加は、液胞膜が区画化して標的イオンの吸収を可能にする能力により、代謝を妨げることのできないイオンを保存することによって、ClイオンやNa+の有害な影響を軽減する可能性があることを示唆している。 。 塩による緊張により、植物組織はより多くの Na+ を蓄積します。 この問題は、存在する Na+ イオンの数を減らす AM を使用してある程度解決できます。 成長促進によってもたらされる希釈効果は、非 AMF 植物に関連する菌根植物の Na+ 含有量の減少を説明できる可能性があり、これは 72 の発見を裏付けています。 AMF による小麦の塩ストレス軽減の一般的なメカニズムには、Na+ 付加の阻害と K+ 注目の増加が含まれる可能性があります 27。 この研究では、脂質過酸化の蓄積の減少は、占拠された植物における酸化ストレスの減少を示唆しており、非菌根植物とは対照的に、菌根植物における抗酸化酵素活性の増加に関連していた。 ここで提供される発見に基づくと、私たちの発見は、AMFが塩によってもたらされる酸化ストレスを軽減することにより、塩分とともに植物を守るのに役立つという考えと一致しています。 この菌根定着の改善機能は、品種および塩害との重要な関係を明らかにしています。 菌根植物では、抗酸化酵素活性の増加と脂質過酸化の減少が、塩の下にある葉の光化学反応に必要なイオン安定性の維持に役立つ可能性があります。

上記の情報は、菌根共生が生態系サービスを提供し、塩分土壌での植物の生産を確保できることを示唆しています。 相対的な水分含量を増加させることにより、膜の恒常性指数も向上し、タンパク質合成だけでなく光合成能力も向上し、適合溶質の付着により浸透圧適応が改善され、植物の栄養素の摂取が改善され、膜脂質の過酸化と H2O2 含有量が低下することで酸化ストレスが防止されます。それは植物の効率に対する塩分ストレスの悪影響を軽減しました。 その結果、有益なプロセスが機能しており、この共生関係の促進が小麦植物の塩分ストレスへの適応に利益をもたらす可能性があることが示唆されています。 私たちの研究に基づいて、菌根のコロニー形成は塩ストレス下で炭素と窒素の吸収を促進し、その結果、穀物の収量が増加し、穀物の品質が向上すると言えます。 これらの発見は、乾燥および半乾燥環境での維持可能な栽培にAMF処理を使用する可能性を示しているため、重要な実用的な影響を与える可能性があります。 今回の研究は、塩分土壌におけるAMFの植物成長促進に関する新たな知識を追加した。

この研究中に生成または分析されたデータは、この記事に含まれています。

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この研究は、安徽省自然科学財団 (番号 2008085MC72) の支援を受けました。 このプロジェクトは、サウジアラビア、リヤドのキング・サウド大学の研究者支援プロジェクト番号（RSP2023R315）によって支援されました。

安徽科学技術大学生命健康科学部、鳳陽、233100、中国

ファン・ショウチェン

パキスタン、バハーワルプルのイスラム大学バハーワルプル大学、化学生物科学部植物学部

シドラ・ギル & ムサラット・ラムザン

M. アジュマル・カーン博士、持続可能な塩生植物利用研究所、カラチ大学、カラチ、パキスタン

ムハンマド・ザヒール・アフマド

パキスタン、パンジャブ州ムルタン、バハウディン・ザカリヤ大学農業科学・技術学部土壌科学科

スブハンデンマーク語

安徽科学技術大学化学材料工学院、蚌埠、233000、中国

黄平

植物学および微生物学科、キング・サウド大学理学部、私書箱 -2455、リヤド、11451、サウジアラビア

サミ・アル・オバイド & スライマン・アリ・アルハルビ

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概念化 = SG、MR、MZA 方法論 = SG、MR、SD 原案作成 = SG、MR、SD データ収集と分析 = SG、MZA データ検証、統計分析、グラフ作成 = SH、PH 改訂原案作成と統計解析のレビュー = SAO、SAA 監修 = MR、MZA すべての著者は原稿の出版版を読み、同意しました。

Musarrat Ramzan または Subhan デンマーク語への対応。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Huang, S.、Gill, S.、Ramzan, M. 他小麦の栄養素の取り込み、イオンの恒常性、酸化ストレス、塩分ストレス下での抗酸化防御に対する AM 菌類の影響を明らかにします。 Sci Rep 13、8249 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-35148-x

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受信日: 2023 年 1 月 31 日

受理日: 2023 年 5 月 13 日

公開日: 2023 年 5 月 22 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-35148-x

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